Главное меню
Главная О сайте Добавить материалы на сайт Поиск по сайту Карта книг Карта сайта
Книги
Аналитическая химия Ароматерапия Биотехнология Биохимия Высокомолекулярная химия Геохимия Гидрохимия Древесина и продукты ее переработки Другое Журналы История химии Каталитическая химия Квантовая химия Лабораторная техника Лекарственные средства Металлургия Молекулярная химия Неорганическая химия Органическая химия Органические синтезы Парфюмерия Пищевые производства Промышленные производства Резиновое и каучуковое производство Синтез органики Справочники Токсикология Фармацевтика Физическая химия Химия материалов Хроматография Экологическая химия Эксперементальная химия Электрохимия Энергетическая химия
Новые книги
Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 2" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 1" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 12" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 11" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 10" (Журналы)
Книги по химии
booksonchemistry.com -> Добавить материалы на сайт -> Биохимия -> Аркадьева З.А. -> "Промышленная микробиология" -> 17

Промышленная микробиология - Аркадьева З.А.

Аркадьева З.А., Безбородое А.М., Блохина И.Н. Промышленная микробиология — M.: Высш. шк., 1989. — 688 c.
ISBN 5—06—001482—7
Скачать (прямая ссылка): promishmicrobiol1989.pdf
Предыдущая << 1 .. 11 12 13 14 15 16 < 17 > 18 19 20 21 22 23 .. 297 >> Следующая

34
loenzyme). Некоторые архебактериальные РНКП-зы устроены еще более сложно, содержат 9—11 белковых компонентов и напоминают РНКП-зы эукариот.
Интересно, что собственно РНК-полимеразная реакция может осуществляться в более простой системе, так как РНКП фагов ТЗ и Т7 представляют собой мономерные полипептиды с молекулярной массой около 110 тыс. Поэтому можно сделать вывод, что сложное устройство бактериальной РНКП, с одной стороны, обусловлено необходимостью специфичного взаимодействия с большим числом промоторов, а с другой —- создает потенциальную возможность регуляции скорости транскрипции за счет модификации структуры самой РНКП.
Имеются данные, что в клетках некоторых бактерий РНКП гетерогенна по полипептидному составу, а это открывает возможность дифференциального транскрибирования различных участков ДНК.
Одним из прямых способов регуляции скорости транскрипции является изменение количества молекул РНКП, функционирующих в клетке.
Уровень РНКП в клетке может регулироваться не только путем воздействия на биосинтез субъедиииц. Известно, что при улучшении условий питания (перенос на более богатую среду) в клетках Е. coli мобилизуется эндогенный резерв РНКП и скорость транскрипции возрастает без увеличения общего ее количества. Важно отметить, что в этом случае частота инициации транскрипции разных локусов ДНК увеличивается в разной степени (с преимущественным транскрибированием локусов рРНК). Таким образом, часть РНКП в клетке может находиться в скрытом (латентном) состоянии. Подробные данные о способах регуляции транскрипции в этих условиях приведены в разделе, посвященном регуляции скорости роста бактерий.
Регуляция транскрипции может быть основана не только на управлении инициацией этого процесса, но и его терминацией. РНКП, по-видимому, способна «узнавать» специфические последовательности ДНК, сигнализирующие об окончании транскрипции. Способность «узнавать» может усиливаться или модифицироваться под влиянием специальных полипептидов (например, Q-фактора), что приводит к обрыву транскрипции в строго определенных местах регул он а.
Сравнительно недавно сделано важное открытие: в составе некоторых регулонов обнаружены так называемые аттеиыоаторы (attenuators), т. е. участки ДНК, регуляторная роль которых заключается в обрыве транскрипции (как правило, в присутствии Q-фактора). Эти участки располагаются в промежутке между оператором и первым структурным геном, как, например, в триптофановом, гистидииовом и изолейцин-валиновом регуло-нах Е. coli, гистидииовом регулоие Salmonella iyphimuriuni, а также в геноме нрофага І. Деления этого участка, а также мутация генетического локуса, ответственного за образование
2*
р-фактора, приводят к усилению транскрипции структурных генов. При индукции фага А, действие Q-зависимо-го аттеньюатора снимается специальным полипептидом — антитерминатором (продуктом гена N). Можно предполагать, что и в бактериальных клетках существуют ре-гуляторные белки с аналогичными функциями. В частности, есть сведения, что комплекс БАК + цАМФ играет в галактозном опероне именно роль «антитерминатора», противодействующего р-фактору и усиливающего транскрипцию дистальных (удаленных от промотора) структурных генов.
Существенной особенностью всех регулонов, управляемых с помощью аттеныоации, является обогащение «лидерного» участка мРИК (т. е. той части транскрипта, которая соответствует расстоянию между промоторно-операторным участком и аттеныоатором) (рис. 3.3) кодо-нами аминокислоты (или аминокислот), оказывающей регуляторное действие (обычно конечного продукта данного метаболического пути).
Указанное свойство «лидерных» пептидов должно приводить к замедлению их сборки при дефиците соответствующей аминокислоты. Предполагается, что в этом случае торможение движения рибосомы по растущей цепи мРНК предотвращает образование такой вторичной структуры мРНК, которая способствовала бы диссоциации РНКП от матрицы ДНК.
Наиболее подробно такая модель разработана для триптофа-нового оперона Е. coli (рис. 3.3). На «лидериом» участке мРНК возможно образование трех типов петель: 1—2, 2—3 и 3—4. Полагают, что только образование структуры 3—4 служит для РНКП сигналом терминации и обрывает транскрипцию. В процессе трансляции растущей цепи «лидерного» участка мРНК рибосома блокирует около 10 нуклеотидов и определяет, какая именно из вторичных структур мРНК может сформироваться.
Если в клетке нет триптофана, то рибосома «застревает» на участке 1, где находятся два триптофановых кодона (LJGA), и, предотвращая формирование структуры 1—2, способствует образованию петли 2—3 в момент прохождения РНКП-й аттеньюатора. В результате терминация предотвращается. Если уровень триптофана превышает определенную величину, то рибосо-
PM trpL А
О
I
РиЪтт
Рис. 3.3. Триптофаиовый оперон и структура транскрипта его «лидерного» участка у Escherichia coli (по Mandelstam et al., 1982), /—-начальный отрезок trp-оперона; II — транскрипт «лидерного» участка (от 50 до 140 нуклеотида):
P — промотор, O оператор, А - ат-теньюатор, trp Е, D, С, В, Л структур
Предыдущая << 1 .. 11 12 13 14 15 16 < 17 > 18 19 20 21 22 23 .. 297 >> Следующая

Авторские права © 2011 BooksOnChemistry. Все права защищены.
Реклама