Главное меню
Главная О сайте Добавить материалы на сайт Поиск по сайту Карта книг Карта сайта
Книги
Аналитическая химия Ароматерапия Биотехнология Биохимия Высокомолекулярная химия Геохимия Гидрохимия Древесина и продукты ее переработки Другое Журналы История химии Каталитическая химия Квантовая химия Лабораторная техника Лекарственные средства Металлургия Молекулярная химия Неорганическая химия Органическая химия Органические синтезы Парфюмерия Пищевые производства Промышленные производства Резиновое и каучуковое производство Синтез органики Справочники Токсикология Фармацевтика Физическая химия Химия материалов Хроматография Экологическая химия Эксперементальная химия Электрохимия Энергетическая химия
Новые книги
Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 2" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 1" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 12" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 11" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 10" (Журналы)
Книги по химии
booksonchemistry.com -> Добавить материалы на сайт -> Биохимия -> Аркадьева З.А. -> "Промышленная микробиология" -> 19

Промышленная микробиология - Аркадьева З.А.

Аркадьева З.А., Безбородое А.М., Блохина И.Н. Промышленная микробиология — M.: Высш. шк., 1989. — 688 c.
ISBN 5—06—001482—7
Скачать (прямая ссылка): promishmicrobiol1989.pdf
Предыдущая << 1 .. 13 14 15 16 17 18 < 19 > 20 21 22 23 24 25 .. 297 >> Следующая

38
3.2.2.5. Регуляция транскрипции путем изменения конформации или структуры ДНК
Изменение степени сверхспирализации ДНК. Системная регуляция транскрипции, т. е. включение или выключение одновременно большого числа регулонов, может достигаться путем изменения конформации матрицы ДНК.
В настоящее время интенсивно изучается обнаруженный в бактериальных клетках новый класс белковых катализаторов, для которых предложено общее название топопзомеразы. Эти белки могут изменять степень сверхспирализации ДНК, не нарушая ее замкнутой кольцевой природы. По-видимому, при этом они производят разрывы в одной из цепей ДНК, а затем после соответствующего скручивания или раскручивания молекулы « з а і и и в а ют » р а з р ы в.
Известны топоизомеразы двух типов. Первый релаксирую-щие белки, понижающие степень сверхспирализации ДНК, уменьшая свободную энергию молекулы, и принимающие участие в инициации репликации. Типичным примером является ш-белок Е. coli.
Другой тип топоизомераз это белки, повышающие степень сверхспирализации ДИК. Примером может служить ДИК-гираза Е. coli. Фермент состоит из двух типов субъедиииц: субъединица А катализирует разрыв и замыкание фосфодиэфирной связи, а субъединица В обладает АТФ-азной активностью и использует энергию ATФ для закручивания цепей ДИК (при этом энергия АТФ преобразуется в энергию сверхспирали). Нативиый фермент, по-видимому, является тетрамером (AuBy) с молекулярной массой около 350 000. ДИК-гираза участвует в процессе репликации ДНК, необходима для осуществления рекомбинаций и коггыогативной передачи генетического материала.
Косвенным указанием на то, что степень сверхспирализации ДНК влияет на специфичность транскрипции, служит действие ингибиторов ДНК-гиразы Е. coli. К таким ингибиторам относятся некоторые антибиотики (налидиксовая кислота, новобиоцин и ко-умермицип). Так, например, в присутствии коумермицина, который сам по себе не подавляет пи транскрипцию, ни трансляцию, синтез белков продолжается, однако спектр синтезируемых белков сильно изменяется: образование одних белков тормозится, а других активируется. У мутанта с устойчивой к коумермицииу ДИК-гиразой антибиотик не вызывает изменения белкового синтеза. Таким образом, наблюдаемые эффекты являются результатом сдвигов в специфичности транскрипции вследствие релаксации ДНК-матрицы, а не результатом побочного действия антибиотика.
Перестройка транскрипции при изменении степени сверхспирализации ДНК может объясниться по крайней мере двумя причинами. Во-первых, при этом может изменяться специфичность узнавания промоторов РНКП. Действительно, хотя «сердце-
вина» РНКП транскрибирует ДНК in vitro и в отсутствие а-фак-тора, но, если ДНК релаксирована, наблюдается неспецифическая, симметричная транскрипция. Однако "если ДНК сверх-спирализована, то регистрируется протекание более избирательной, асимметричной, транскрипции. Очевидно, в случае сверх-спирализованной ДИК минимальный фермент обнаруживает способность к выбору промоторов и в отсутствие о-фактора.
Во-вторых, при изменении сверхспирализованности ДНК может регулироваться сила взаимодействия (сродство) с ДНК белковых репрессоров и активаторов. Например, присоединение 1ас-репрессора к сверхспирализованной ДНК энергетически более выгодно, чем взаимодействие с релаксированной ДНК.
Изменение структуры ДНК-матрицы. В последнее время на примере функционирования плазмид, а также геномов некоторых фагов показана возможность выщепления определенных участков генома и встраивания их в другие места хромосомы или плазмиды. При этом может изменяться характер регуляции или нарушаться транскрипция как генетических локусов, входящих в состав перемещаемых участков, так и соседних с ними локусов. Возможно встраивание генетического элемента в тот же участок ДНК, откуда он был выщеплен, но в инвертированном виде («задом—наперед»). Такая инверсия иногда служит способом регуляции развития фагов (например, фага Mu Е, coli).
У эукариот сходные подвижные генетические элементы получили название «мобильно диспергированных генов».
Выщепляемые участки ДНК обозначают термином инсерто-сомы. Кроме фагов Mu и X известны еще два основных типа транспозируемых элементов. Tn-элементы (транспозоны) представляют собой сегменты R-факторов — плазмид, кодирующих устойчивость к антибиотикам. Транспозоны содержат несколько тысяч пар нуклеотидов и часто имеют на концах специфические последовательности в прямой или обратной ориентации друг к другу, которые и обеспечивают транслокацию заключенного между ними генетического материала. Как правило, каждый из транспозонов содержит информацию, достаточную для феиотипи-ческого проявления устойчивости микроорганизма к одному или группе родственных антибиотиков.
Другой вид инсертосом — IS-элементы состоят из нескольких сот пар нуклеотидов и не имеют определенного фенотипического выражения, хотя могут содержать сигналы для инициации или терминации транскрипции, а также кодировать ферменты, осуществляющие процесс транспозиции.
У E.coli известно несколько типов IS-элементов. Инсертосомы ISl и IS2 могут регулировать скорость транскрипции лактозного и галактозного оперонов. Встраиваясь в галактозный оперон между промотором и первым структурным геном, элемент IS2 играет роль ^-зависимого терминатора и резко тормозит транскрипцию. Встраиваясь в обратной ориентации, элемент IS2 обнаруживает свойства нового промотора (независимого от репрес-
Предыдущая << 1 .. 13 14 15 16 17 18 < 19 > 20 21 22 23 24 25 .. 297 >> Следующая

Авторские права © 2011 BooksOnChemistry. Все права защищены.
Реклама