Главное меню
Главная О сайте Добавить материалы на сайт Поиск по сайту Карта книг Карта сайта
Книги
Аналитическая химия Ароматерапия Биотехнология Биохимия Высокомолекулярная химия Геохимия Гидрохимия Древесина и продукты ее переработки Другое Журналы История химии Каталитическая химия Квантовая химия Лабораторная техника Лекарственные средства Металлургия Молекулярная химия Неорганическая химия Органическая химия Органические синтезы Парфюмерия Пищевые производства Промышленные производства Резиновое и каучуковое производство Синтез органики Справочники Токсикология Фармацевтика Физическая химия Химия материалов Хроматография Экологическая химия Эксперементальная химия Электрохимия Энергетическая химия
Новые книги
Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 2" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 1" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 12" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 11" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 10" (Журналы)
Книги по химии
booksonchemistry.com -> Добавить материалы на сайт -> Биохимия -> Аркадьева З.А. -> "Промышленная микробиология" -> 26

Промышленная микробиология - Аркадьева З.А.

Аркадьева З.А., Безбородое А.М., Блохина И.Н. Промышленная микробиология — M.: Высш. шк., 1989. — 688 c.
ISBN 5—06—001482—7
Скачать (прямая ссылка): promishmicrobiol1989.pdf
Предыдущая << 1 .. 20 21 22 23 24 25 < 26 > 27 28 29 30 31 32 .. 297 >> Следующая

В действительности в состав мембранных транспортных систем часто входит более одного белкового посредника, причем между ними может существовать разделение функций, а сами переносчики организованы в виде мультимеров (по крайней мере, димеров).
Рис. 3.6. Основные модели опосредованного транспорта субстратов. А — «подвижный» переносчик; Б — трансмембранний канал; В — конформационная транслокация:
M — мембрана, П -......переносчик, S--субстрат
54
Оказалось, что из клеток грам отрицательных бактерий, подвергнутых на холоду осмотическому шоку (быстрому переносу из гипертонической среды в гипотоническую в присутствии ЭДТА), освобождается ряд периплазматических ферментов и наряду с ними белки, способные активно связывать некоторые субстраты, образуя с ними прочные комплексы с константами диссоциации, близкими к величинам Km, для соответствующих транспортных систем. Одновременно с освобождением периплазматических белков нарушается транспорт этих субстратов в клетки бактерий, а добавление «шоковой» жидкости или очищенных связывающих белков в некоторых случаях восстанавливает нормальный транспортный процесс. Синтез связывающих белков индуцируется параллельно с индукцией транспортной системы, а у мутантов, дефектных по транспорту, соответствующие связывающие белки отсутствуют. Таким образом, участие связывающих белков в транспорте не вызывает сомнений.
Однако связывающие белки не могут выполнять функции переносчиков, так как они являются гидрофильными периферическими белками, а не интегральными компонентами мембраны. Их роль, по-видимому, заключается в «узнавании» субстрата, концентрировании его на внешней поверхности мембраны и последующей передаче компоненту, осуществляющему транслокацию субстрата через мембрану.
Связывающие белки могут принимать участие в хемотаксисе, где они, по-видимому, также выполняют функцию «узнавания». В настоящее время выделены белки, участвующие в связывании (и транспорте) ряда аминокислот, Сахаров, карбоновых кислот и неорганических ионов в клетках грамотрицательных бактерий, грибов и животных.
Таким образом, можно представить два основных типа транспортных систем. В состав систем первого типа входят 2—3 белковых посредника, из которых один является истинным транслокатором (переносчиком), а другие, располагаясь на внешней и внутренней поверхности мембраны, определяют специфичность транспорта и способы его регуляции.
В моделях транспортных систем второго типа можно ограничиться лишь одним белковым посредником, однако обязательным свойством его должна быть сложность четвертичной структуры (мультимериость), приводящая к появлению аллосте-рических свойств, определяющих возможность гомотропных и ге-теротропных кооперативных взаимодействий с субстратом и эффекторами. Такие переносчики, как правило, осуществляют так называемый симпорт, т. е. одновременную транслокацию субстрата и эффекторов, в качестве которых чаще всего выступают одновалентные неорганические катионы (H+ или Na+). Подробнее об их участии в транспортных процессах будет идти речь в следующем разделе.
Необходимо обратить внимание на то, что структурная дивергенция транспортных систем коррелирует с их специализа-
55
цией в отношении источника энергии, используемого для концентрирования субстрата в клетках. Системы, включающие «связывающие» белки, преимущественно используют АТФ (или близкие к нему интермедиа™), тогда как энергизация транспортных систем второго рода осуществляется за счет трансмембранного электрохимического потенциала.
Энергетика транспортных процессов. Концентрирование веществ внутри клеток требует затраты энергии, создания своего рода «энергетического привода», который превращает равновесный процесс «облегченной» диффузии в одновекториый процесс «активного» транспорта. Сопряжение транслокации субстрата с энергией метаболизма может осуществляться двумя основными путями.
В первом случае энергия затрачивается на такую химическую модификацию субстрата в процессе транслокации, которая делает его не способным как взаимодействовать с переносчиком, так и проникать через мембрану диффузионным путем, поэтому продукт модификации субстрата накапливается в клетке. Следовательно, транспорт вещества непосредственно связан с первыми этапами его метаболизма. Транспортные системы такого типа получили название систем «переноса радикалов» или «векторного метаболизма». У микроорганизмов наиболее изучены три типа таких систем, с помощью которых осуществляется транспорт Сахаров и сахароспиртов (фосфотрансферазиая система или система векторного фосфорилирования, источник энергии фосфоеыолпируват — ФЕИ), органических кислот (система векторного ацилирования, источник энергии тиоэфирная связь ацил-КоА), пуринов и пиримидинов (система векторного фос-форибозилирования, источник энергии фосфорибозилиирофос-фат).
Во втором случае энергия затрачивается на такую модификацию переносчика в процессе транслокации, которая затрудняет или делает невозможной обратную транслокацию субстрата из клетки. В этом случае источником энергии для транспортных систем, содержащих связывающие белки (первичный активный транспорт), может служить АТФ (или родственный макроэрг) либо трансмембранный электрохимический потенциал (вторичный активный транспорт).
Предыдущая << 1 .. 20 21 22 23 24 25 < 26 > 27 28 29 30 31 32 .. 297 >> Следующая

Авторские права © 2011 BooksOnChemistry. Все права защищены.
Реклама