Главное меню
Главная О сайте Добавить материалы на сайт Поиск по сайту Карта книг Карта сайта
Книги
Аналитическая химия Ароматерапия Биотехнология Биохимия Высокомолекулярная химия Геохимия Гидрохимия Древесина и продукты ее переработки Другое Журналы История химии Каталитическая химия Квантовая химия Лабораторная техника Лекарственные средства Металлургия Молекулярная химия Неорганическая химия Органическая химия Органические синтезы Парфюмерия Пищевые производства Промышленные производства Резиновое и каучуковое производство Синтез органики Справочники Токсикология Фармацевтика Физическая химия Химия материалов Хроматография Экологическая химия Эксперементальная химия Электрохимия Энергетическая химия
Новые книги
Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 2" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 1" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 12" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 11" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 10" (Журналы)
Книги по химии
booksonchemistry.com -> Добавить материалы на сайт -> Биохимия -> Аркадьева З.А. -> "Промышленная микробиология" -> 28

Промышленная микробиология - Аркадьева З.А.

Аркадьева З.А., Безбородое А.М., Блохина И.Н. Промышленная микробиология — M.: Высш. шк., 1989. — 688 c.
ISBN 5—06—001482—7
Скачать (прямая ссылка): promishmicrobiol1989.pdf
Предыдущая << 1 .. 22 23 24 25 26 27 < 28 > 29 30 31 32 33 34 .. 297 >> Следующая

К сожалению, данные о природе источника энергии, используемого для транспорта того или иного субстрата, основаны чаще всего на ингибиторном анализе, а поэтому не всегда могут быть поняты однозначно. Тем не менее достаточно общим правилом является корреляция между участием в транспортном процессе «связывающих» белков, о которых уже было сказано ранее, и использованием в этом процессе в качестве источника энергии АТФ или родственного макроэрга. Такие транспортные системы получили название «систем, чувствительных к осмотическому шоку». К подобным транспортным системам у Е. coli можно отнести системы транспорта ряда углеводов (арабипозы,
58
мальтозы, рибозы, ксилозы, ?-метилгалактозы), а также аминокислот (аргинина, метионина, гистидина, глутамина, орнитина, диаминопимелиновой кислоты).
Значительно чаще у микроорганизмов встречаются системы «вторичного» активного транспорта, в случае которых для переноса субстратов через клеточную мембрану против концентрационного градиента используется энергия, обусловленная первичным градиентом ионов или других катионов.
Возможность запасания энергии в процессе дыхания в виде градиента ионов H+ постулирована Лундегардом еще в 1945 г., а в 1961 г. Митчелл сформулировал на этой основе хемиосмоти-ческую теорию сопряжения. В настоящее время экспериментально доказано, что у микроорганизмов градиент ионов H+ через клеточные мембраны может создаваться либо непосредственно за счет энергии окисления (в процессе дыхания) и световой энергии (в процессе фотосинтеза), либо опосредованно с использованием АТФ, образованной путем субстратного фосфорилиро-ваиия и утилизируемой мембранной Н+-АТФазой (а у ряда прокариот еще и за счет обращения трансгидрогеназной реакции).
При этом возникает трансмембранный электрохимический потенциал (ТЭП) или «протон-движущая сила», величина которой определяется уравнением
Au11I = f.Ai|) —2,3/Tf-ApH,
где Ацн+ —¦ ТЭП; F — постоянная Фарадея; Аі|) — электрический трансмембранный потенциал, R — газовая постоянная; T — абсо-л ю т н а я температура.
Это уравнение можно переписать в виде
или
Ap — Аф — ZApH.
При 37 °С величина Z приблизительно равна 60 мВ.
Энергия, запасенная в ТЭП, может далее использоваться для синтеза АТФ или непосредственно на транспортные и другие нужды клетки, например как «топливо» в двигательном аппарате клетки.
В ряде случаев первичный градиент ионов H+ преобразуется в градиент других катионов, например Na+, в результате функционирования Na 1 /Н '"-«насосов» (мембранных транслокаторов), осуществляющих обмен H+ и Na + :
Ap = AiJ) — ZApNa.
Электрический градиент ионов Na+ может создаваться и прямым путем в процессе работы Na+-nacocoB, например бактериальной оксалоацетатдекарбоксилазы (у Klebsiella aerogenes) или дыхательной цепи (у некоторых морских бактерий).
59
Поскольку при формировании ТЭП внутри клеток создается избыток отрицательных зарядов, положительно заряженные молекулы субстратов (или их комплексы с переносчиками) могут двигаться по градиенту электрической составляющей (Аг|?) ТЭП и проникать через мембрану путем «электрофореза» (унипорта). В случае отрицательно заряженных субстратов для осуществлении транспорта необходим обмен на эквивалентное количество внутриклеточных анионов (антипорт) или перенос в клетку совместно с внеклеточными катионами (H+ или Na+) по концентрационной составляющей ТЭП (ApH или ApNa); последний случай получил название симпорт.
Транспортные системы, зависимые от ТЭП, как правило, не содержат «связывающих» белков и сохраняют активность в модельных субклеточных мембранных системах (везикулах и липо-сомах), получаемых после лизиса сферо- и протопластов или путем реконструкции мембранных структур; они получили назва-11 и е « м е м б [) а и и о - с в я з а н и ы х с и с т ем».
У /:. coli к системам симпорта относятся транспортные системі)! лактозы и дикарбоновых кислот (симпорт с ионами H+), глутамата и мелибиозы (симпорт с ионами Na+). Системы симпорта органических субстратов с катионами обнаружены у ряда других микроорганизмов. Наиболее подробно изучены системы симпорта с Na' аминокислот у Halohacterium halohium и дикарбоновых кислот у фототрофных пурпурных бактерий.
Регуляция транспортных процессов. Регуляция процессов транспорта, как и регуляция процессов внутриклеточного метаболизма, осуществляется на двух уровнях: на уровне биосинтеза белковых посредников (переносчиков) и на уровне функционирования готовых посредников.
Основными механизмами регуляции биосинтеза переносчиков транспортных систем являются индукция, репрессия и катабо-литпая репрессия (см. раздел о регуляции процессов транскрипции). Уровень регуляции трансляции в процессе биосинтеза белковых компонентов транспортных систем практически не изучен.
Как и в случае ферментов, по типу индукции и катаболитной репрессии регулируется биосинтез компонентов тех транспортных систем, субстраты которых участвуют в процессах катаболизма. В первую очередь это относится к транспортным системам углеводов и органических (ди- и трикарбоновых) кислот. По типу репрессии избытком субстрата регулируется биосинтез главным образом аминокислотных транспортных систем.
Предыдущая << 1 .. 22 23 24 25 26 27 < 28 > 29 30 31 32 33 34 .. 297 >> Следующая

Авторские права © 2011 BooksOnChemistry. Все права защищены.
Реклама