Главное меню
Главная О сайте Добавить материалы на сайт Поиск по сайту Карта книг Карта сайта
Книги
Аналитическая химия Ароматерапия Биотехнология Биохимия Высокомолекулярная химия Геохимия Гидрохимия Древесина и продукты ее переработки Другое Журналы История химии Каталитическая химия Квантовая химия Лабораторная техника Лекарственные средства Металлургия Молекулярная химия Неорганическая химия Органическая химия Органические синтезы Парфюмерия Пищевые производства Промышленные производства Резиновое и каучуковое производство Синтез органики Справочники Токсикология Фармацевтика Физическая химия Химия материалов Хроматография Экологическая химия Эксперементальная химия Электрохимия Энергетическая химия
Новые книги
Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 2" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 1" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 12" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 11" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 10" (Журналы)
Книги по химии
booksonchemistry.com -> Добавить материалы на сайт -> Биохимия -> Аркадьева З.А. -> "Промышленная микробиология" -> 29

Промышленная микробиология - Аркадьева З.А.

Аркадьева З.А., Безбородое А.М., Блохина И.Н. Промышленная микробиология — M.: Высш. шк., 1989. — 688 c.
ISBN 5—06—001482—7
Скачать (прямая ссылка): promishmicrobiol1989.pdf
Предыдущая << 1 .. 23 24 25 26 27 28 < 29 > 30 31 32 33 34 35 .. 297 >> Следующая

Картина регуляторних событий осложняется тем обстоятельством, что у микроорганизмов для одного и того же субстрата часто используется несколько транспортных систем, отличающихся но кинетическим параметрам. При этом часть систем обладает узкой специфичностью и предназначена для группы субстратов (иногда для единственного субстрата), близких по химическому строению, а часть систем обладает более широкой субстратной специфичностью.
60
Например, у Е. coli существует по крайней мере 12 типов транспортных систем аминокислот, причем узкоспецифичные транспортные системы часто обладают более высоким сродством к субстрату, чем системы с широкой специфичностью. Например, сродство к аланину транспортной системы, общей для аланина и глицина, характеризуется Km = 27 мкМ, а сродство к аланину узкоспецифичной системы характеризуется Km = 2мкМ.
Сходная ситуация существует в случае- транспортных систем углеводов и Срдикарбоновых кислот.
Оказалось, что молекулярные механизмы индукции ряда транспортных систем отличаются от механизмов индукции ферментов lac-оперона и других регулонов, так как активным является только внеклеточный индуктор. Даже очень высокий внутриклеточный уровень индуктора в этих случаях оказывается неэффективным. Например, выращивание в присутствии глюкозы двойного мутанта Е. coli с дефектами глюкозофосфатизомеразы (КФ 5.3.1.9) и глюкозо-6-фосфат --- дегидрогеназы (КФ 1.1.1.49), препятствующими метаболическим превращениям глюкозо-6-фос-фата, приводит к тому, что внутриклеточное содержание последнего достигает 60 мМ, однако индукции транспортной системы гексозофосфатов при этом не наблюдается. Напротив, добавления во внешнюю среду всего лишь 0,5 мМ глюкозо-6-фосфата оказывается достаточным для индукции данной транспортной системы.
Как установлено в настоящее время, кроме транспортной системы гексозофосфатов у Е. coli индукция внеклеточным субстратом характерна еще для ряда транспортных систем: систем транспорта фосфоглицерата и трикарбоновых кислот у Salmonella typhimurium, а также для белковых компонентов фосфо-траисферазной системы транспорта углеводов (ферменты I, II и HPr).
Наглядное представление о возможных молекулярных механизмах индукции внеклеточным индуктором дает рис. 3.7.
Эта модель предполагает наличие дополнительного (кроме реирессора) регуляторного белка (МРБ), имеющего трансмембранную ориентацию и способного подвергаться коиформацион-ному переходу при присоединении субстрата на внешней стороне клеточной мембраны. В результате такого перехода регуляторний белок должен приобретать сродство к репрессору и способность связывать его на внутренней поверхности клеточной мембраны. Связывание реирессора белком МРБ должно приводить к освобождению оператора генетического локуса, кодирующего белковый компонент транспортной системы, что вызывает индукцию транскрипции этого локуса.
Рассматривая потенциальные возможности регуляции активности уже сформированных транспортных систем в ходе их функционирования, следует остановиться на двух основных случаях.
В первом случае регуляция активности белковых посредни-
61
Рис. 3.7. Схема экзогенной индукции транспортной системы гексозофосфа-тов (локус uhp) (по Dills et al., 1980). А — в отсутствие внеклеточного индуктора (транскрипция блокирована); Б — в присутствии внеклеточного
индуктора:
M - мембрана, P — промотор, О........оператор, МБР - мембранный регуляторний белок, R
репрессор, Г-6-Ф — гексозофосфат
ков транспортных систем способна осуществляться путем их химической модификации. Примеры такого рода известны для транспортных систем эукариот: например, активность Na + -, K + -АТФазы изменяется путем фосфорилирования, а степень этого фосфорилирования определяется соотношением концентраций ионов Na+ и K+ внутри и вне клеток.
У прокариот транспорт Сахаров регулируется фосфорилиро-ванием компонентов ФТС. Можно отметить, что регуляция этого типа не является достаточно «гибкой» и могла бы использоваться, как правило, для системной перестройки транспортных процессов (при клеточной дифференцировке и т. д.).
Значительно большее распространение получили случаи регуляции активности белковых посредников транспортных систем без их химической модификации.
Одним из способов такой регуляции может быть взаимодействие белковых переносчиков с липидными компонентами мембран. Косвенные физико-химические данные свидетельствуют в пользу существования специфического липидпого окружения белковых компонентов транспортных систем, отличающегося по температуре фазового перехода от основной массы мембранных липидов. Показано также, что в некоторых случаях избирательное подавление синтеза мембранных липидов при продолжающемся синтезе белка приводит к формированию транспортных систем с резко сниженной активностью (?-галактозидпермеаза Е. coll и др.).
Другим способом регуляции служит взаимодействие транспортных переносчиков с избытком субстрата (кооперативноеп.
62
гомотропная) или с другими эффекторами (кооперативность гетеротропная).
В тех случаях, когда эффектор взаимодействует с транспортом субстрата, находясь на той же стороне мембраны, что и субстрат, имеет место цис-регуляция, а когда это взаимодействие осуществляется по разные стороны мембраны, — транс-регуляция транспортных процессов.
Предыдущая << 1 .. 23 24 25 26 27 28 < 29 > 30 31 32 33 34 35 .. 297 >> Следующая

Авторские права © 2011 BooksOnChemistry. Все права защищены.
Реклама