Главное меню
Главная О сайте Добавить материалы на сайт Поиск по сайту Карта книг Карта сайта
Книги
Аналитическая химия Ароматерапия Биотехнология Биохимия Высокомолекулярная химия Геохимия Гидрохимия Древесина и продукты ее переработки Другое Журналы История химии Каталитическая химия Квантовая химия Лабораторная техника Лекарственные средства Металлургия Молекулярная химия Неорганическая химия Органическая химия Органические синтезы Парфюмерия Пищевые производства Промышленные производства Резиновое и каучуковое производство Синтез органики Справочники Токсикология Фармацевтика Физическая химия Химия материалов Хроматография Экологическая химия Эксперементальная химия Электрохимия Энергетическая химия
Новые книги
Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 2" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 1" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 12" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 11" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 10" (Журналы)
Книги по химии
booksonchemistry.com -> Добавить материалы на сайт -> Биохимия -> Аркадьева З.А. -> "Промышленная микробиология" -> 35

Промышленная микробиология - Аркадьева З.А.

Аркадьева З.А., Безбородое А.М., Блохина И.Н. Промышленная микробиология — M.: Высш. шк., 1989. — 688 c.
ISBN 5—06—001482—7
Скачать (прямая ссылка): promishmicrobiol1989.pdf
Предыдущая << 1 .. 29 30 31 32 33 34 < 35 > 36 37 38 39 40 41 .. 297 >> Следующая

3.5.2. Связь скорости роста с биосинтезом стабильных форм РНК
Перенос клеток Е. coli с минимальной среды на более богатую среду («эксперименты shift-up») сопровождается увеличением скорости биосинтеза рРНК и тРНК. Если на минимальной среде сумма • рРНК + тРНК составляет 45—50 % от общей РНК, то при добавлении аминокислот эта величина возрастает до 70%, а затем снижается до 60—65%, что характерно для роста на богатой среде. Такое резкое увеличение скорости синтеза стабильных форм РНК обусловлено несколькими обстоятельствами.
Во-первых, происходит мобилизация имеющейся в клетке латентной РНК-полимеразы (РНКП), составляющей в медленно растущих клетках до 50% общего количества этого фермента.
Во-вторых, происходит переключение РНКП на преимущественную транскрипцию локусов рРНК и тРНК, в результате чего доля мРНК уменьшается (частично это связано с множественной репрессией определенных локусов на богатой среде), хотя общая скорость синтеза мРНК возрастает.
Транскрипция локусов рРНК усиливается за счет включения дополнительных промоторов и действия белковых активаторов транскрипции данных локусов. В результате всех этих событий количество рибосом в клетке увеличивается во много раз.
Однако иногда «вспышка» в биосинтезе белка предшествует на-
73
АТФ АМФ
коплению заметных количеств рРНК. Это явление можно объяснить мобилизацией готовых рибосомных субчастиц, находящихся в клеточном пуле, а также некоторым увеличением скорости элонгации трансляции.
(5') Гффф
ффГффф
АДФ
АТФ
J
\
Следует отметить, что синтез мРНК, кодирующих
ГФФ
spoT
ффГфф
Рис. 3.12. Механизм образования гуано- рибоСОМНЫС белки, регулиру-зинполифосфатов (пояснения в тексте) ЄТСЯ независимо ОТ синтеза
сов мРНК рибосомных белков не подавляется при переносе на богатую среду, в результате их доля среди всех мРНК увеличивается.
Все эти события обеспечивают масштаб трансляции, достаточный для повышения скорости роста микроорганизма, адекватного составу питателной среды.
При обратном переносе с богатой среды на минимальную («эксперименты shift-down») включается эффективный регулятор-ный механизм, ограничивающий скорость транскрипции оперонов, кодирующих стабильные формы РНК, и в то же время инициируется синтез многих мРНК. Установлено, что решающую роль в этом случае играет накопление гуанозинполифосфатов, главным образом тетрафосфата (ффГфф), взаимодействующего с РНКП (рис. 3.12). Это взаимодействие изменяет специфичность РНКП и снижает ее активность. Кроме того, ффГфф оказывает ряд других регуляторных эффектов. При дефиците аминокислот, а также при лимитировании источников углерода и энергии в клетке накапливаются полифосфаты гуанина, образующиеся из ГТФ и АТФ. Реакция 1 (рис. 3.12) зависит от генетического локуса relA (ответственного за «строгий контроль», т.е. подавление биосинтеза рРНК при дефиците аминокислот) и осуществляется с участием белкового фактора (stringent-фактор), связывающегося с рибосомами и катализирующего синтез гуанозиииента-фосфата при наличии мРНК и незаряженных тРИК. Пентафос-фат достаточно быстро превращается в тетрафосфат (реакция 2). Реакция гидролиза тетрафосфата (реакция 3) зависит от генетического локуса spoT и подавляется при дефиците источников углерода и энергии. В свою очередь избыток ффГфф подавляет реакцию 1.
При накоплении в клетках Е. coli 100—140 мкМ ффГфф синтез рРНК подавляется на 50 %. К ингибиториому действию ффГфф чувствительна также транскрипция тРНК и мРНК для рибосомных белков, белковых факторов трансляции и а-субъеди-ниц РНКП.
Наряду с этими эффектами ффГфф активирует транскрипцию оперонов некоторых аминокислот (гистидина) и способствует
рРНК. Транскрипция локу-
74
дерепрессии нитрогеиазы, т. е. способствует снятию голодания по азоту.
В клетках эукариот роль, аналогичную роли ффГфф, играют другие полифосфаты.
3.5.3. Взаимосвязь регуляторных механизмов и их реализация
в развивающихся микробных клетках
Поддержание близких к оптимальным условий функционирования ферментных систем требует постоянства внутренней среды, в полной мере характерного лишь для многоклеточных организмов. Тем не менее микроорганизмы обладают замечательной способностью к сбалансированному росту, сохраняя более или менее стабильный общий химический состав на протяжении длительного времени.
С другой стороны, в связи со значительным варьированием химической природы доступных для микроорганизмов источников биогенных элементов и энергии в процессе роста микробной клетки ее ферментативный баланс подвержен чрезвычайно широким изменениям, в результате которых один и тот же фермент при определенных условиях может практически отсутствовать в клетках, а при других условиях его количество возрастает в сотни и тысячи раз. Такие изменения обычно адекватны природе используемых субстратов и обеспечивают оптимальную скорость размножения популяции.
В связи с отсутствием выраженной специализации клеток в популяции каждая микробная особь вынуждена выполнять сложные функции по обеспечению метаболических реакций необходимыми субстратами в оптимальных соотношениях.
Предыдущая << 1 .. 29 30 31 32 33 34 < 35 > 36 37 38 39 40 41 .. 297 >> Следующая

Авторские права © 2011 BooksOnChemistry. Все права защищены.
Реклама