Главное меню
Главная О сайте Добавить материалы на сайт Поиск по сайту Карта книг Карта сайта
Книги
Аналитическая химия Ароматерапия Биотехнология Биохимия Высокомолекулярная химия Геохимия Гидрохимия Древесина и продукты ее переработки Другое Журналы История химии Каталитическая химия Квантовая химия Лабораторная техника Лекарственные средства Металлургия Молекулярная химия Неорганическая химия Органическая химия Органические синтезы Парфюмерия Пищевые производства Промышленные производства Резиновое и каучуковое производство Синтез органики Справочники Токсикология Фармацевтика Физическая химия Химия материалов Хроматография Экологическая химия Эксперементальная химия Электрохимия Энергетическая химия
Новые книги
Книги по химии
booksonchemistry.com -> Добавить материалы на сайт -> Физическая химия -> Владимиров А.А. -> "Физико-химические основы фотобиологических процессов " -> 58

Физико-химические основы фотобиологических процессов - Владимиров А.А.

Владимиров А.А., Потапенко А.Я. Физико-химические основы фотобиологических процессов — М.: Высшая школа, 1989. — 200 c.
Скачать (прямая ссылка): fizikobiologicheskogo1989.djv
Предыдущая << 1 .. 52 53 54 55 56 57 < 58 > 59 60 61 62 63 64 .. 79 >> Следующая


Опсин+ретинальдегид (387) (полностью транс-ретиналь)

В.4. Инициированные светом конформационные перестройки родопсина: рядом с названием конформомеров указана X (нм) спектров поглощения

Рис.

8.4. Рецепторные потенциалы

Каким образом фотопревращения родопсина приводят к электрическому ответу рецепторной клетки? Ответ на этот вопрос позволяют дать данные, полученные методами отведения потенциалов и данные по конформационным превращениям родопсина, представленные на рис. 8.4. Регистрация электроретинограмм

150 (экстраклеточное отведение потенциалов от сетчатки) позволила получить рецептор-ные потенциалы, изображенные на рис. 8.5. Позднее аналогичные потенциалы непосредственно на цитоплазматической мембране палочек и колбочек были получены микроэлектродными методами. Сразу после освещения палочки короткой вспышкой света наблюдается продолжающийся ~ 1 мс ранний рецепторный потенциал (РРП), амплитуда которого растет с увеличением интенсивности вспышки, но не превышает 5 мВ. Затем через ~ 1 мс развивается поздний рецепторный потенциал (ПРП). Обращает на себя внимание несколько особенностей рецептор-ных потенциалов. Во-первых, в отличие от всех других известных клеток на цитоплазматической мембране наружных сегментов палочек потенциал имеет знак ( + ) внутри и знак ( —) снаружи. Под действием света происходит развитие некоторого подобия потенциала нервных клеток, но с противоположным знаком. Во-вторых, индуцированный светом сигнал состоит из двух фаз: РРП и ПРП, природа которых совершенно различна. По-видимому, РРП связан с перемещением молекул родопсина во время конформационных перестроек, вызванных освещением. На молекуле этого белка имеются фиксированные заряды, положение которых относительно бислоя липидов после поглощения квантов света меняется, что и является причиной РРП. Следует подчеркнуть, что в возникновении РРП не участвуют никакие процессы изменения ионной проницаемости мембран. Если еще раз обратиться к рис. 8.4, то становится ясно, что за РРП ответственны конформационные превращения родопсина до стадии метародопсин II, так как именно они происходят за время, сравнимое с длительностью РРП. После образования метародопсина II начинаются процессы совершенно иной природы, в которых решающую роль играет диффузия медиаторов в клетки и движение ионов через клеточную мембрану.

Особенностью наружных сегментов палочек сетчатки является то, что в покое (в темноте) потенциал на их цитоплазматической мембране имеет натриевую природу, тогда как потенциал покоя нервных и многих других клеток имеет калиевую природу. Асимметрия распределения ионов в палочке по сравнению с внешней средой такая же, как и других клеток,— внутри мало натрия, но много калия. В наружных сегментах палочек в состоянии покоя коэффициент проницаемости для натрия превышает значения таких коэффициентов для других ионов. Вследствие возникновения электрохимического градиента внутрь движется

Рис. 8.5. Ранний рецепторный потенциал (РРП) и возникающий вслед за ним поздний рецепторный

потенциал (ПРП): измерено методом электроре-тинографии на сетчатке кошки

151 постоянный поток ионов натрия. Натрий накапливается в цитоплазме наружного сегмента, а затем через ножку, соединяющую его с внутренним сегментом, пассивно диффундирует во внутренний сегмент. Здесь ионы натрия попадают в целую энергетическую фабрику (скопление митохондрий, изображенное на рис. 8.1), где, используя поставляемую митохондриями АТФ, работает фермент АТФ-аза, активно выкачивающий натрий во внешнюю среду. После того как из родопсина под действием света в зрительных дисках образуется метародопсин II, проницаемость цитоплазматической мембраны для натрия снижается. И большую роль начинает играть проницаемость для калия: развивается поздний рецепторный потенциал со знаком ( —) внутри клетки.

Информация о фотовыцветании родопсина в дисках передается натриевым каналам в цитоплазматической мембране при помощи медиаторов. В. Хагинс (1971) выдвинул гипотезу, по которой в качестве медиаторов выступают ионы Ca2 + , так как добавление в суспензию палочек высоких концентраций Ca2+ вызывало такой же ответ, как освещение. Предполагалось, что Ca2 + , входя в клетки, закрывает Na2 +-каналы, индуцируя гиперполяризацию мембран. Позднее было обнаружено, что освещение палочек приводило к выходу Ca2+ из клеток, это объяснили тем, что освещение освобождает внутриклеточный связанный кальций, часть которого выходит наружу. Одновременно с кальциевой гипотезой возникла гипотеза о том, что медиаторами являются циклические нуклеотиды (М. В. Битенски и др.). Хотя биохимические данные давно свидетельствовали об активации светом каскада ферментативных реакций, приводящих к гидролизу цГМФ, однако сторонников последней гипотезы было мало, так как считалось, что ферментативные реакции слишком медленны, чтобы отвечать за быстрые фоторецепторные потенциалы. Ситуация усложнялась тем, что цГМФ и Ca2+—взаимовлияющие медиаторы. Поэтому когда исследования проводят на целых клетках, очень трудно различить, какой из медиаторов непосредственно закрывает и открывает ионные каналы. В течение 14 лет кальциевая гипотеза доминировала в литературе, подтверждалась многими косвенными доказательствами, но ни одно из них не было однозначным и решающим.
Предыдущая << 1 .. 52 53 54 55 56 57 < 58 > 59 60 61 62 63 64 .. 79 >> Следующая

Авторские права © 2011 BooksOnChemistry. Все права защищены.
Реклама