Главное меню
Главная О сайте Добавить материалы на сайт Поиск по сайту Карта книг Карта сайта
Книги
Аналитическая химия Ароматерапия Биотехнология Биохимия Высокомолекулярная химия Геохимия Гидрохимия Древесина и продукты ее переработки Другое Журналы История химии Каталитическая химия Квантовая химия Лабораторная техника Лекарственные средства Металлургия Молекулярная химия Неорганическая химия Органическая химия Органические синтезы Парфюмерия Пищевые производства Промышленные производства Резиновое и каучуковое производство Синтез органики Справочники Токсикология Фармацевтика Физическая химия Химия материалов Хроматография Экологическая химия Эксперементальная химия Электрохимия Энергетическая химия
Новые книги
Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 2" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 1" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 12" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 11" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 10" (Журналы)
Книги по химии
booksonchemistry.com -> Добавить материалы на сайт -> Органическая химия -> Гудвин Б. -> "Временная организация клетки" -> 12

Временная организация клетки - Гудвин Б.

Гудвин Б. Временная организация клетки — М.: Мир, 1966. — 251 c.
Скачать (прямая ссылка): vremennayaorganizaciya1966.djvuСкачать (прямая ссылка): vremennayaorganizaciyakletki1966.djvu
Предыдущая << 1 .. 6 7 8 9 10 11 < 12 > 13 14 15 16 17 18 .. 81 >> Следующая

Эта оценка опирается на наблюдения, проводившиеся над системами, сама природа которых, по-ви-димому, такова, что они могут находиться в истинно стационарном состоянии, т. е. достигать определенного состояния и оставаться в этом состоянии, пока не происходит дальнейшего изменения параметров. Однако существует класс динамических процессов, к которым этот метод анализа неприменим; и как раз эти процессы играют центральную роль во всем нашем подходе к динамической организации клетки. Речь идет о возможности колебательного режима деятельности метаболической системы, при котором концентрации некоторых метаболитов подвержены незатухающим периодическим изменениям. Спенглер и Снелл [90], например, показали, что колебания могут возникнуть в системе, в которой два фермента сопряжены взаимным ингибированием по типу обратной связи. Существование мета-
СИСТЕМА И СРЕДА
39
болических осцилляторов усложняет анализ временной организации клетки, так как в этих условиях необходимо учитывать влияние осцилляторов на динамику эпигенетической системы. И в этом случае ситуация зависит от соотношения времен релаксации метаболической и эпигенетической систем. Если, однако, колебания существенно влияют на динамику метаболической системы, наша оценка ее времени релаксации в 10'1—10-2 сек окажется, вероятно, слишком низкой. Этот вывод основан на возможности сложных взаимодействий в системах с нелинейными осцилляторами (а метаболические осцилляторы, конечно, нелинейны), для которых характерны субгармонические явления (см. гл. 7). Таким образом, даже если период метаболического осциллятора равен 1 или 2 мин и, значит, как мы вскоре увидим, находится за пределами динамического диапазона эпигенетической системы, явление деления частоты может дать колебания с любым периодом от 5 до 30 мин и более. Эти верхние значения уже близки к собственным временам эпигенетической системы, и, таким образом, метаболит, участвующий в относительно медленных колебаниях, может стать существенным динамическим элементом эпигенетических процессов.
Описанные наблюдения вынуждают нас всегда учитывать следующее: во-первых, строгое разделение различных систем в клетке невозможно; во-вторых, использование временного критерия для такого разделения предполагает чисто динамический подход к внутриклеточным процессам. Иными словами, «медленные» переменные должны быть включены в динамическую систему, имеющую время релаксации того же порядка, независимо от материальной природы этих переменных. Например, медленные изменения разности между окислительно-восстановительными потенциалами анималь-ного и вегетативного полюсов, наблюдающиеся в оплодотворенном яйце после активации, продолжаются несколько часов [5] и должны рассматриваться как эпигенетическое явление. Таким образом, при использовании временного критерия явление может быть отнесено к той или иной системе даже и в тех случаях,
40
ГЛАВА 2
когда детали его молекулярного механизма неизвестны. Однако на самом деле существует естественное разделение собственных времен ферментативных реакций и синтеза макромолекул, которое и составляет основу классификации, на которой базируется данное исследование. При обсуждении клеточных процессов трудно избежать употребления таких чисто таксономических терминов, как «малые молекулы» и «макромолекулы», хотя, строго говоря, времена релаксации связаны только со скоростью перехода между различными состояниями системы и не имеют никакого отношения к физической природе системы и ее компонентов.
Итак, рассматривая колебательные явления в метаболической системе, мы будем считать, что их частоты достаточно велики и что они лежат вне временного диапазона эпигенетической системы. В этом случае можно будет использовать допущение об относительной стационарности метаболической системы. Однако мы должны быть готовы к тому, что такой подход окажется совершенно неадекватным поставленной задаче, т. е. что динамическое разделение метаболической и эпигенетической систем внутри одной клетки не имеет смысла. В таком случае придется использовать значительно более сложные методы.
ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
В эпигенетической системе мы рассматриваем три основных процесса: биосинтез, диффузию и взаимодействие макромолекул. Время, нужное для синтеза одной молекулы белка, у бактерий равно приблизительно 5 сек [63]; у высших организмов оно возрастает до нескольких минут [56]. Согласно грубым оценкам, на синтез одной молекулы РНК требуется около 1 сек у бактерий и, возможно, около 1 мин у высших организмов.
Некоторое представление о времени релаксации эпигенетической системы у бактерий дает тот факт, что в культуре Escherichia coli синтез Р-галактозидазы начинается через 4 мин после добавления Р-галактозы; при индук-
СИСТЕМА И СРЁДА
41
ции других ферментов имеют место запаздывания того же порядка [73]. В клетках высших организмов периоды индукции значительно больше. Так, Фейгельсон и Грингард [23] показали, что в печени крысы синтез триптофанпирролазы начинается лишь через 2 час после внутривенного введения триптофана. Серия исследований, проведенная этими учеными, имеет для нас крайне существенное значение, так как они нашли четкое экспериментальное различие между временнйми характеристиками реакций двух систем клеток печени — метаболической и эпигенетической, согласно нашей терминологии. Первой реакцией ферментной системы на триптофан является активация апофермента, благодаря чему происходит насыщение апотриптофанпирролазы по отношению к ее железопротопорфириновому кофактору. Это характерная «метаболическая» реакция, не включающая синтеза макромолекул. Посредством введения небольшого количества триптофана можно показать, что время релаксации этого процесса имеет порядок нескольких минут, т. е. соответствует нашей оценке для метаболической системы. «Эпигенетическая» реакция, которую можно наблюдать приблизительно через 2 час после введения субстрата, как четко показали Фейгельсон и Грингард, включает синтез фермента de novo. При этом, очевидно, происходит и синтез гомологичной информационной РНК. Эти реакции весьма четко разделены во времени, и эпигенетический ответ можно обнаружить лишь после того, как в метаболической системе установится стационарное состояние [32]. Таким образом, время релаксации эпигенетической системы клеток печени должно составлять примерно 2 час. Итак, мы можем предположить, что время релаксации эпигенетической системы клетки лежит в диапазоне 102—104 сек (т.е. от 1,5 мин до 3 час) и варьирует в^'зависимости от типа клеток.
Предыдущая << 1 .. 6 7 8 9 10 11 < 12 > 13 14 15 16 17 18 .. 81 >> Следующая

Авторские права © 2011 BooksOnChemistry. Все права защищены.
Реклама