Главное меню
Главная О сайте Добавить материалы на сайт Поиск по сайту Карта книг Карта сайта
Книги
Аналитическая химия Ароматерапия Биотехнология Биохимия Высокомолекулярная химия Геохимия Гидрохимия Древесина и продукты ее переработки Другое Журналы История химии Каталитическая химия Квантовая химия Лабораторная техника Лекарственные средства Металлургия Молекулярная химия Неорганическая химия Органическая химия Органические синтезы Парфюмерия Пищевые производства Промышленные производства Резиновое и каучуковое производство Синтез органики Справочники Токсикология Фармацевтика Физическая химия Химия материалов Хроматография Экологическая химия Эксперементальная химия Электрохимия Энергетическая химия
Новые книги
Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 2" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 1" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 12" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 11" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 10" (Журналы)
Книги по химии
booksonchemistry.com -> Добавить материалы на сайт -> Органическая химия -> Гудвин Б. -> "Временная организация клетки" -> 24

Временная организация клетки - Гудвин Б.

Гудвин Б. Временная организация клетки — М.: Мир, 1966. — 251 c.
Скачать (прямая ссылка): vremennayaorganizaciya1966.djvuСкачать (прямая ссылка): vremennayaorganizaciyakletki1966.djvu
Предыдущая << 1 .. 18 19 20 21 22 23 < 24 > 25 26 27 28 29 30 .. 81 >> Следующая

dt дуі
»' <20>
dt Эх; 1
Эти уравнения формально идентичны уравнениям Гамильтона в динамике, где жг соответствуют импульсам pt, а уі — координатам qt. Таким образом, наша система из 2п уравнений первого порядка уже записана в «гамиль-
76
ГЛАВА 4
тоновой» форме. Поэтому нам не нужно производить никаких преобразований для того, чтобы получить систему канонически сопряженных переменных импульсов и координат. Точно так же можно провести полную аналогию между системой (20) для г = 1,2, ..., гаи ньютоновскими уравнениями движения. Для этого заметим, что
d2Vi dxi dt2 1 dt '
откуда можно получить
Эти уравнения второго порядка аналогичны ньютоновским уравнениям движения, выражающим зависимость ускорения от приложенной силы. Исходя из этих уравнений, мы можем получить функцию, идентичную G с точностью до коэффициентов, тем же способом, что и Гамильтон. Однако такая процедура будет искусственной и ненужной, поскольку функция Гамильтона G получается непосредственно из уравнений (17), давая нам, таким образом, основу для построения статистической механики.
Однако небезынтересно показать, что уравнения (20) могут быть получены с помощью вариационного принципа, аналогичного принципу Гамильтона в механике. Рассмотрим функцию
Приравняем нулю вариацию интеграла от Д, взятого в постоянных пределах:
2 ? 2 ^іУі J ^ (^> У)
6 ^ S.dt = Q.
Это выражение справедливо только в том случае, если
ДИНАМИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
77
dt dxt дхі
d дА дА
dt дуі дуі
хі и У і удовлетворяют уравнениям Эйлера — Лагранжа d дА дА Q
= 0.
Приравнивая частные дифференциалы нулю по отдельности, получим
т(-й-й)+-Ц-=о, t9G л
дуі или
• _ dG Уі ~ Э*, ’
9G
т. е. как раз уравнения (20). Таким образом, отправляясь от уравнений динамики для простой эпигенетической системы управления, можно получить вариационный принцип, аналогичный принципу наименьшего действия. Однако в дальнейшем мы не будем его использовать, поскольку при построении статистической механики в следующей главе будет введен значительно более общий принцип.
БОЛЕЕ СЛОЖНЫЕ СТРУКТУРЫ ЦЕПЕЙ УПРАВЛЕНИЯ
Прежде чем выводить уравнения для цепей управления с сильной связью, мы рассмотрим, каким образом можно видоизменить элементарную схему, чтобы заполнить наиболее очевидные пробелы в нашей теории. Известно, что многие структурные белки, например коллаген, кератин, белок хрусталика и т. д., метаболически инертны или почти инертны. Поэтому в отличие от ферментов они не могут генерировать сигнал обратной связи. Однако возможно, что продукты частичного распада таких метаболически инертных белков могут действовать
78
ГЛАВА 4
в качестве репрессоров. Это предположение подкрепляется данными о регулирующем действии низкомолекулярных полипептидов, из которых наиболее известными являются брадикинин и каллидин (см., например, [21]). Возможность существования управляющих систем такого типа, конечно, не может быть исключена, однако существует другая схема управления, которая более соответ-
ствует современным представлениям о роли метабблитов во внутриклеточной регуляции. Эта схема показана на фиг. 5. Здесь метаболит Mit вырабатываемый ферментом Yі, действует как репрессор не только на локус Lu но и на локус Ьг, т. е. на структурный ген, регулирующий синтез метаболически неактивного белка Y2. Используя ту же процедуру, что и при выводе уравнений (14), получим систему уравнений, описывающую схему на фиг. 5:
Ax ^rkiYi 1
(21)
dX2 0,2 1
dt ~Az + k^Yl 02
Здесь Yt является единственной переменной в правой части уравнения для dXz(dt. В то же время пара (Xt,
ДИНАМИКА ЭПЙГЁНЕТИЧЁСКОЙ СИСТЕМЫ
79
По-прежнему составляет автономную систему, описывающую нелинейный осциллятор. Это значит, что dX2/dt также является периодической функцией времени с тем же периодом, что и Yl. Однако наличие периодических изменений скорости синтеза m-РНК в локусе Ь2 не означает, что сами переменные Х2 и Y2 обязательно должны испытывать колебания около фиксированных средних значений. Эти переменные могут, например, неограниченно возрастать; при этом колебания будут накладываться на монотонно возрастающую кривую. Или, наоборот, величина этих переменных может постепенно уменьшаться до нуля. Конкретное поведение переменных Х2 И Y2 определяется значениями параметров а2, А2, к2 и Ъ2. «Ведомый» осциллятор будет стабильным (т. е. значения его переменных будут ограничены сверху и снизу положительными числами) только при условии, что при Yi = qx величина dX2/dt = 0. Но в общем случае уравнения (21) не позволяют определить, будет ли пара (Х2, Y2) стабильной. Мы можем только сказать, что в поведении неавтономных переменных Х2 и Y2 будет проявляться периодичность, задаваемая автономным осциллятором, описываемым первой парой уравнений. У нас есть способы несколько изменить уравнения, с тем чтобы обеспечить стабильность неавтономной пары, однако при этом потребуются дополнительные предположения о кинетике синтеза макромолекул.
Предыдущая << 1 .. 18 19 20 21 22 23 < 24 > 25 26 27 28 29 30 .. 81 >> Следующая

Авторские права © 2011 BooksOnChemistry. Все права защищены.
Реклама