Главное меню
Главная О сайте Добавить материалы на сайт Поиск по сайту Карта книг Карта сайта
Книги
Аналитическая химия Ароматерапия Биотехнология Биохимия Высокомолекулярная химия Геохимия Гидрохимия Древесина и продукты ее переработки Другое Журналы История химии Каталитическая химия Квантовая химия Лабораторная техника Лекарственные средства Металлургия Молекулярная химия Неорганическая химия Органическая химия Органические синтезы Парфюмерия Пищевые производства Промышленные производства Резиновое и каучуковое производство Синтез органики Справочники Токсикология Фармацевтика Физическая химия Химия материалов Хроматография Экологическая химия Эксперементальная химия Электрохимия Энергетическая химия
Новые книги
Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 2" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 1" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 12" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 11" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 10" (Журналы)
Книги по химии
booksonchemistry.com -> Добавить материалы на сайт -> Органическая химия -> Гудвин Б. -> "Временная организация клетки" -> 26

Временная организация клетки - Гудвин Б.

Гудвин Б. Временная организация клетки — М.: Мир, 1966. — 251 c.
Скачать (прямая ссылка): vremennayaorganizaciya1966.djvuСкачать (прямая ссылка): vremennayaorganizaciyakletki1966.djvu
Предыдущая << 1 .. 20 21 22 23 24 25 < 26 > 27 28 29 30 31 32 .. 81 >> Следующая

станта Михаэлиса, а к2 — константа скорости. Соответствующее выражение для М2 имеет вид
dM2 ____ k^Y2Мі_______________________k3YSM2
dt K2-\-M^ K3-\-M2
Уравнение для третьей и последующих стадий получается соответствующей заменой индексов; выпишем последние две стадии:
^Шт~\ km_і Ут-і^т~2 kmYт^т~ 1
dt \~Мт^2 Кт~\~Мт—і
dt ~кт + мт_1 СтМт' где стМт—скорость удаления Мт из метаболического фонда. Используя метод стационарных концентраций применительно к уравнениям для метаболитов, получим следующие соотношения:
СіГі~~ я2+мГ ’
k2Y2Mt k3Y3M2 n
X2+Mi K3+M2 U’
km-iYjn-l^m-Z ’ kmYmMm_i
Кт-\Л~ Mm-z Km-\-Mm^ j
cmM m = 0.
= 0,
Km + Mm-X Ьт
ДИНАМИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
83
Суммируя все эти уравнения, мы получим
qFj — стМт = 0, или Мт =
ст
Этот результат показывает, что если Fj определяет скорость процесса в цепи, то Мт является линейной функцией У(. Если мы добавим в уравнение члены, отражающие малую утечку метаболитов на отдельных стадиях процесса, и тем приблизим модель к реальности, то выражение для Мт примет вид
(dt — потери на г-й ступени). Очевидно, что d <; c^Ylt так как в противном случае Мт = 0. Другими словами, если утечка промежуточных продуктов превышает их приток, зависящий от на первой стадии, то конечный продукт отсутствует.
Таким образом, система уравнений, описывающая динамику пары (Хь Fj), согласно фиг. 6 и нашим первоначальным допущениям, будет иметь вид
где
m
d= 2 dt
dX\ й\
Первое уравнение приводится к виду
dXi
dt
где
6*
84
ГЛАВА 4
Таким образом, эти уравнения имеют ту же форму, что и система (14), и следовательно, динамическое поведение пары (Хи Yi) имеет, по существу, тот же характер, что и поведение простейшей системы. Рассмотрим теперь динамику остальных пар (Xt, Yг) этой цепи. Во-первых, рассмотрим локус, который может отвечать на сигнал обратной связи Мт, но сам не регулирует его величину с помощью фермента, ограничивающего скорость реакции. Этот локус будет вовлекаться в колебания под действием сигнала Мт точно так же, как метаболически инертные компоненты, о которых говорилось выше, под действием соответствующего репрессора. В этом случае также невозможно определить, исходя из общих соображений, будет ли концентрация белка, синтезированного в этом локусе, ограничена сверху или нет, так как уравнения не позволяют установить какой-либо верхний предел для этой величины. Однако в этом случае фермент, чей генетический локус регулируется с помощью репрессии конечным продуктом, никогда не исчезает из системы, т. е. всегда существует нижняя граница для этой переменной. Это вызвано тем, что при уменьшении концентрации любого фермента, например Yr, он в конце концов начинает определять скорость процесса во всей цепи. Тогда этот фермент начинает играть решающую роль в динамике цепи и пара (Xr, Yr) начинает колебаться около некоторого стационарного состояния точно так же и по той же причине, что и пара (Хь Yі), колебательное движение которой было исследовано ранее. Однако наши предпосылки недостаточны для того, чтобы разрешить вопрос о стабильности всех компонентов цепи, даже если все локусы регулируются метаболитом Мт. Мы можем сделать только следующие выводы: по крайней мере одна пара переменных из ряда {Хг, Yt; і = = 1, . . ., т} будет испытывать стабильные колебания рокруг стационарного состояния; все переменные ограничены снизу строго положительной величиной; изменения всех переменных во времени содержат периодическую составляющую, однако некоторые из переменных могут неограниченно возрастать. (Конечно, в реальных системах переменные всегда ограничены хотя бы просто размерами и ресурсами клетки. Когда мы говорим о неогра-
ДИНАМИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 85
ниченности или нестабильности какой-либо внутриклеточной переменной, мы подразумеваем поведение, аналогичное поведению таких конститутивных мутантов, у которых нормальный механизм регуляции синтеза какого-либо белка нарушен и этот белок всегда присутствует в максимальной концентрации.) Итак, в случае так называемой параллельной репрессии при сделанных нами допущениях всегда должны возникать колебания концентрации конечного продукта Мт. Однако при различных состояниях клетки полная активность всей цепи будет контролироваться разными компонентами. Это приводит к своеобразному вырождению эпигенетических состояний системы, при котором ее можно описать без особенных математических затруднений.
Если генетические локусы, соответствующие некоторым ферментам в цепи, не подвержены репрессии, то состояние этих локусов просто не зависит от каталитической активности ферментов цепи (поскольку мы предполагаем отсутствие связи между локусами Li, L2, . . . . . ., Lm). Если в цепи имеются локусы такого типа, то их активность будет зависеть только от концентрации предшественников. Но если такой локус входит в цепь, изображенную на фиг. 6, то количество фермента, им синтезируемого, не должно быть фактором, ограничивающим скорость процесса в цени. В противном случае цепь не будет управляться сигналом обратной связи. Однако неуправляемый локус может служить ограничителем, определяющим максимальную концентрацию Мт. Это означает, что при полной дерепрессии скорость будет лимитироваться ферментом, синтезируемым «свободным» локусом. Тогда динамика системы становится очень простой: система оказывается в стационарном состоянии, а обратная связь уже не действует. Весьма вероятно, что подобная ситуация осуществляется в клетке при условиях, оптимальных для роста, нанример в бактериальных клетках в период экспоненциального роста. В этот момент динамика клетки максимально необратима и многие тонкие регуляторные механизмы оказываются выключенными из-за насыщения. Здесь еще раз следует подчеркнуть, что главной целью данной работы является не исследование динамики таких находящихся в «насы-
Предыдущая << 1 .. 20 21 22 23 24 25 < 26 > 27 28 29 30 31 32 .. 81 >> Следующая

Авторские права © 2011 BooksOnChemistry. Все права защищены.
Реклама