Главное меню
Главная О сайте Добавить материалы на сайт Поиск по сайту Карта книг Карта сайта
Книги
Аналитическая химия Ароматерапия Биотехнология Биохимия Высокомолекулярная химия Геохимия Гидрохимия Древесина и продукты ее переработки Другое Журналы История химии Каталитическая химия Квантовая химия Лабораторная техника Лекарственные средства Металлургия Молекулярная химия Неорганическая химия Органическая химия Органические синтезы Парфюмерия Пищевые производства Промышленные производства Резиновое и каучуковое производство Синтез органики Справочники Токсикология Фармацевтика Физическая химия Химия материалов Хроматография Экологическая химия Эксперементальная химия Электрохимия Энергетическая химия
Новые книги
Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 2" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 1" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 12" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 11" (Журналы)

Петрянов-соколов И.В. "Научно популярный журнал химия и жизнь выпуск 10" (Журналы)
Книги по химии
booksonchemistry.com -> Добавить материалы на сайт -> Органическая химия -> Гудвин Б. -> "Временная организация клетки" -> 46

Временная организация клетки - Гудвин Б.

Гудвин Б. Временная организация клетки — М.: Мир, 1966. — 251 c.
Скачать (прямая ссылка): vremennayaorganizaciya1966.djvuСкачать (прямая ссылка): vremennayaorganizaciyakletki1966.djvu
Предыдущая << 1 .. 40 41 42 43 44 45 < 46 > 47 48 49 50 51 52 .. 81 >> Следующая

Хотя сделанные оценки крайне грубы, они дают нам некоторое представление о величинах амплитуд и периодов, которые могли бы иметь место в клетках высших организмов, если популяции макромолекул действительно колеблются так, как мы это предполагали. Частоты таких колебаний будут очень малы, однако они, по-видимому, все еще будут находиться в пределах 2—10 колебаний в сутки. Такая частота позволяет сопоставить им приливно-отливный ритм (4 колебания в день), но для возникновения циркадного ритма (период примерно 24 час) надо, чтобы имел место субгармонический резонанс порядка 1/2—1/12. Явление субгармонического резонанса, или деления частоты, представляет собой очень интересное свойство нелинейных осцилляторов и наблюдается в тех случаях, когда два или более таких осцилляторов каким-либо образом взаимодействуют. Этот вопрос будет подробнее обсуждаться в следующей главе, но сейчас следует отметить, что посредством деления частоты можно полу-
10 Б. Гудвин
146
ГЛАВА 6
тать очень надежные часы, периодичность которых будет более правильной, чем у основного осциллятора. Другая существенная особенность субгармонического резонанса заключается в том, что субгармонические колебания всегда имеют значительно большую амплитуду, чем колебания основного осциллятора, так что может иметь место вполне заметное усиление. Это замечание очень важно ввиду того, что для популяций белка мы получили относительно малые амплитуды колебаний.
Имеются серьезные основания считать, что механизмы циркадных часов у многих видов организмов «смонтированы» из осцилляторов, период которых значительно меньше 24 час (см., например, [79]). Об этом свидетельствуют опыты, в которых циркадные системы помещают в условия искусственного режима свет — темнота с периодом, равным некоторой доле от 24 час, например 12, 6 или 4 час. Оказывается, что после того как искусственный режим прекращается и организм помещают в стационарные условия, он продолжает генерировать эндогенный ритм, период которого равен периоду этого светового режима. Это указывает на существование внутренних колебаний с периодом короче, чем 24 час. Однако, как правило, эти более короткие «искусственные»’ 'ритмы нестабильны и после нескольких периодов, сумма которых составляет 24 час, система возвращается к циркадному ритму. Интересное исключение было обнаружено у водоросли Hydrodictyon, для которой период ритма роста и фотосинтеза можно сделать равным 17,5 час [76]. Если период основных колебаний равен 3,5 час, то порядок субгармоники, нужной для создания периода 17,5 час, равен 1/5, однако совсем не ясно, так ли это на самом деле. В гл. 7 мы более детально обсудим свойства']двух взаимодействующих нелинейных осцилляторов и увидим, как с помощью статистической механики можно провести теоретический анализ их поведения.
Основываясь на сделанных допущениях и проведенных оценках, выпишем теперь дифференциальные уравнения для колебаний в рассматриваемой нами цепи обратной связи (см. фиг. 1) и введем численные значения параметров. При этом мы вынуяедены будем использовать значительное число весьма грубых оценок. Рассмотрим сначала
ВРЕМЯ РЕЛАКСАЦИИ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ 147
уравнение
В белковой популяции, имеющей среднюю величину в 24 ООО молекул и среднее время жизни 20 час, в течение каждого часа будет распадаться около 1200 молекул, так что
о 1200 оП ,
Pi = -ед- = 2U молекул в 1 мин.
Время синтеза белка, равное 5 мин, дает’а* = 1/5. Стационарное значение популяции m-РНК равно тогда Pi = 100 молекул. Аналогичные расчеты для уравнения, описывающего синтез m-РНК, не столь просты, и для оценки параметров мы должны будем сделать некоторые предположения относительно размеров фондов метаболитов и популяций репрессоров. Полное выражение для dXt/dt, как видно из уравнения (И), дается уравнением
dXj = k'j [TjhLj [Aj] _ b dt 1 + ?г[1г] + Яг[Дг] !'
Здесь k'i есть константа скорости синтеза m-PHK, которую мы выбрали равной одной молекуле в минуту, так что к\ = 1. Действительная размерность к\ есть
1 /время. Допустим, что в синтезе m-РНК г'-го типа участвуют только две ДНК-матрицы, и поэтому возьмем [77г]0 = 2. Далее, [Лг] есть величина метаболического фонда активированных нуклеотидов, и мы возьмем ее равной 100 «эквивалентам» m-РНК, что даст около 30 000 активированных нуклеотидов (если считать, что одна молекула m-РНК молекулярного веса около 105 состоит из 300 нуклеотидов и что она кодирует полипеп-тидную единицу, состоящую из 100 аминокислот, т. е. что кодовое отношение равно 3:1). Если в клетке имеется около 200 активных локусов, каждый из которых синтезирует в среднем 1 молекулу m-РНК в минуту, то этот нуклеотидный метаболический фонд должен обновляться каждые 30 сек, так что каждую секунду должна синтезироваться 1000 активированных нуклеотидов. Это вполне
10*
148
ГЛАВА 6
согласуется с возможностями нуклеотидактивирующих ферментов.
Lt представляет собой константу равновесия реакции между активированными нуклеотидами и ДНК-матрица-ми. Из уравнения (5) мы имеем
Предыдущая << 1 .. 40 41 42 43 44 45 < 46 > 47 48 49 50 51 52 .. 81 >> Следующая

Авторские права © 2011 BooksOnChemistry. Все права защищены.
Реклама